Migrace ryb

Migrace ryb je v obecné rovině aktivní směrově orientovaný přesun organismů za určitým cílem, z určitého podnětu, často v rámci životního cyklu nebo i z náhodných příčin, kdy se ryby přesunují na jiná stanoviště ve vodním prostředí. Obecné definice migrací je vymezují jako hromadné a pravidelné stěhování živočišných druhů za určitým cílem na různé vzdálenosti a z hlediska účelu jsou pak dále podrobněji členěny.

V minulosti byl volný pohyb ryb základním předpokladem pro rozšíření druhů v rámci jednotlivých říčních systémů. V posledních 150 letech však dochází k budování různých typů příčných staveb, které z větší části nebo úplně zamezují volné migraci ryb. Hustá síť příčných staveb rozděluje ekosystémy většiny našich vodních toků na nesouvislé dílčí úseky s výrazně pozměněnými podmínkami proti původnímu stavu.

Z hlediska směru migrace v říčních systémech se jedná o pohyb ve čtyřech směrech:

• protiproudová migrace – ryby migrují proti jednosměrnému proudění vody,
• poproudová migrace – ryby migrují ve směru proudění vody v říčním korytu,
• laterální migrace – ryby opouštějí vlastní koryto vodního toku a migrují do bočních ramenních systémů nebo do plošně zaplavené říční nivy,
• vertikální migrace – ryby migrují v průběhu dne nahorů a dolů ve vodním sloupci.

Z hlediska souvislosti se změnou stanoviště lze většinou přesun ryb rozdělit na:

• aktivní migrace, které jsou spojené s velkým výdejem energie a migrující jedinec si volí migrační trasu a cílové stanoviště,
• pasivní migrace (drift), které jsou podmíněny jednosměrným proudem vody (ryby nebo jejich juvenilní stadia jsou unášeny v podélném profilu toku).

Podněty vyvolávající migrace:

• biotické vlivy – vznikají v samotném organismu, např. pohlaví a dosažení pohlavní dospělosti (uplatnění hormonálních vlivů, příp. genetických faktorů) nebo metabolismus a potřeba návratu na domovské stanoviště, predace
• abiotické vlivy – teplota vody, průtok, obsah kyslíku, průhlednost, barometrický tlak, vodní srážky, roční období, intenzita světla, sluneční svit, diurnální cyklus, kvalita vody, zdroje potravy

Základní typy migrací v našich podmínkách podle prostředí:

• diadromní migrace
• potamodromní migrace

Diadromní migrace jsou oboustranné migrace mezi sladkou vodou a mořským prostředím. Tyto migrace dělíme na tři základní skupiny. Katadromní jsou migrace za účelem rozmnožování probíhající ze sladké vody do moře (úhoř říční Anguilla anguilla). Anadromní představují přesuny za rozmnožováním z mořského prostředí do sladkých vod (losos obecný Salmo salar). Amfidromní migrace přímo nesouvisí s rozmnožováním. Jedná se o migraci spojenou s růstovou fází a následně se vracejí do svého původního prostředí, kde dále rostou a rozmnožují.

Geografická poloha ČR v Evropě určuje, že hlavní kmenové toky (Labe, Odra, Morava napojená na Dunaj) u nás mají svá prameniště. Proto k nám diadromní druhy, s výjimkou lososa obecného a úhoře říčního, pronikaly v omezeném počtu.

Diadromní druhy vyskytující se v současnosti či v minulosti v ČR:

Losos obecný byl v našich vodách nejvýznamnějším diadromním druhem. Do našich vod migroval za účelem reprodukce a jeho výskyt byl hojný. Postupně neodolal přímému i nepřímému tlaku a postupně z našich toků vymizel. V současné době dochází v důsledku vysazování plůdku k ojedinělému výskytu adultních jedinců v některých našich tocích a druh je tedy hodnocen jako „kriticky ohrožený CE“. Současná snaha o obnovu výskytu lososa obecného v povodí Labe není zatím zcela úspěšná, neboť původní historická trdliště (Vltava, Otava, Orlice) jsou s výjimkou Kamenice pro lososa nepřístupná. Určitou perspektivní možností je zajištění migrační průchodnosti do Orlice, případně do Ploučnice. Představuje to však obnovu migrační prostupnosti řady překážek a překonání jezových zdrží. Zásadní překážku však představuje stupeň ve Střekově, který neumožňuje lososům zdolání tohoto profilu.

Úhoř říční jako jediný z diadromních druhů má dosud ve vodách  ČR široké rozšíření  a zůstává i významným objektem zejména sportovního rybolovu. Jeho obecné rozšíření a hojný výskyt ve 20. století i v současnosti byl zcela jednoznačně výsledkem dovozu a vysazování úhořího monté. To začalo koncem 19. století  a v prvních letech 20. století. Původní rozšíření úhoře říčního bylo podmíněno migrací juvenilních jedinců Labem do jeho povodí v Čechách a pravděpodobně i Odrou do vod severní Moravy a Slezska. Úhoř říční je pro vody ČR v současnosti hodnocen jako „téměř ohrožený – NT“, a to především v důsledku omezení rozsahu vysazování monté a devastace dospělců při poproudových migracích ve vodních elektrárnách a průkaznému snižování početnosti monté v ústí evropských řek. V souvislosti se snahami o stabilizaci populací úhoře říčního v evropských přímořských oblastech i v říčních systémech vyvstává otázka, zda je reálné obnovit u nás protiproudové migrace juvenilů. Jako nejefektivnější postup se,  vzhledem k nutnosti budování speciálních rybích přechodů pro úhoře a hustotu migračních bariér na tocích, jeví zůstat u vysazování úhořího monté do vybraných povodí (Berounka, Orlice, dolní a střední Labe s přítoky, Odra) a tam zajistit vysokou a bezpečnou propustnost pro poproudové migrace dospělců.

V minulosti pronikaly do našich řek i další druhy, avšak spíše sporadicky. Mezi tyto druhy patří pstruh obecný mořský Salmo trutta trutta, platýs bradavičnatý Platichthys flesus, síh špičatorypý Coregonus oxyrinchus a placka pomořanská Alosa alosa. Všechny tyto druhy pronikaly do české části Labe a jejich návrat do našich vod je téměř vyloučen.

Do dolní části Labe a Vltavy, a vzácně i v toku Odry, se v minulosti vyskytoval jeseter velký Acipenser sturio. Pravděpodobně se jednalo o ojedinělé průniky do našich vod a obnova výskytu jesetera velkého v Labi nebo v Odře je nereálná.

Vyza velká Huso huso v minulosti táhla na tření z Černého moře do Dunaje a byla zaznamenána až v dolní části Moravy. Její návrat do našich vod je, vzhledem k jejímu současnému stavu v Černém moři a znemožnění reprodukčních migrací Dunajem, nereálný.

Mihule mořská Petromyzon marinus a mihule říční Lampetra fluviatilis se vyskytovaly v povodí Labe (v dolní části českého Labe a Vltavy), avšak nehojně. V současné době byly zaznamenány v německé části Labe (RP v Geesthachtu) a lze tedy předpokládat, že oba druhy doputují až pod Střekov. Další rozšíření na české území se však nepředpokládá, neboť většina technických RP je pro tyto druhy nepřekonatelná.

 

Potamodromní migrace probíhají pouze v rámci sladkovodního prostředí. Z hlediska účelu je lze rozdělit na:

• reprodukční
• potravní
• kompenzační
• okupační
• vývojové
• únikové
• sezónní
• diurnální

Reprodukční potamodromní migrace jsou nejvýznamnějším typem přesunů z hlediska zachování populace a druhu. Ryby vyhledávají optimální prostředí pro uložení a vývoj jiker a následný odrůst larválních a případně juvenilních stadií.

Potravní potamodromní migrace mají určitý denní rytmus, případně i sezónní charakter.

Kompenzační potamodromní migrace jsou migrace za účelem obnovení původního rozmístění jedinců populace, např. po průchodu velkých vod nebo po vymizení druhu v důsledku znečištění.

Okupační potamodromní migrace slouží k rozšiřování areálu druhu. Kdysi se takto rozšířily původní druhy. V současnosti dochází tímto způsobem k rozšiřováním nepůvodních druhů.

Vývojové potamodromní migrace souvisejí s růstem a vývojem jedince. Se zvětšující se velikostí jedince se mění jeho nároky na stanoviště.

Únikové potamodromní migrace jsou migrace vyvolané nepříznivými vlivy, např. nízkými vodními stavy, nedostatkem rozpuštěného kyslíku ve vodě nebo znečištěním vody organickými či toxickými látkami.

Sezónní potamodromní migrace jsou migrace za účelem vyhledání vhodných stanovišť, např. pro přezimování.

Diurnální potamodromní migrace jsou migrace podmíněné intenzitou světla. Většinou jsou to změny stanoviště zaujímaného ve dne a v noci, např. mezi mělkou a hlubší vodou, mezi proudící a stojatou, nebo mezi úkrytem (ve dne) a částí bez úkrytů (v noci).

Mezi potamodromní druhy řadíme většinu druhů ichtyofauny ČR, neboť žijí trvale ve sladkovodním prostředí. Při posuzování migrací a jejich rozsahu je třeba zohlednit prostředí, ve kterém jsou migrace realizovány. Zcela rozdílná bude migrace i průběh jiných migračních přesunů v toku s regulovaným homogenním korytem oproti toku se zachovalým přírodním korytem s vysokou morfologickou i hydrologickou diverzitou.

Znalost migračních potřeb, výkonnosti i ekologických nároků jednotlivých druhů ryb je základním předpokladem volby vhodné formy migračního zařízení pro umožnění pohybu ryb v podélném profilu vodního toku.

Vodní toky se v podélné trase od pramenů po nížiny vymezují na jednotlivá pásma, která vykazují rozdílnou druhovou skladbu rybích společenstev, ale také fyzikální a morfologické charakteristiky. Na základě rozdělení do výše uvedených pásem dělíme společenstva ryb na:

• společenstva pstruhového a lipanového pásma
• společenstvo parmového pásma
• společenstvo cejnového pásma

Základními charakteristickými druhy pstruhového a lipanového pásma, tzv. vod lososových, jsou pstruh obecný Salmo trutta m. fario, lipan podhorní Thymallus thymallus, vranka obecná Cottus gobio, vranka pruhoploutvá Cottus poecilopus, střevle potoční Phoxinus phoxinus a mník jednovousý Lota lota, případně mřenka mramorovaná Barbatula barbatula. Ve vhodných podmínkách se zde vyskytuje i mihule potoční. Do dolních částí lipanového pásma u větších toků pronikají některé další druhy z navazujícího parmového pásma. Zdrojem výskytu dalších, pro lososové vody netypických druhů, jsou obvykle rybníky v povodí. Výskyt nepůvodních druhů (pstruh duhový Oncorhynchus mykiss, siven americký Salvelinus fontinalis) je výsledkem jejich vysazování rybáři za účelem rybolovu.

Pstruh obecný je ryba v průběhu roku výrazně stanovištní s teritoriálním chováním. Po dosažení pohlavní dospělosti podniká výrazné třecí migrace, které jsou směrovány převážně proti proudu. V případě volné migrační prostupnosti toků adultní jedinci vytahují  do  jejich  horních  částí  nebo  do  přítoků.  Pstruh obecný  patří mezi  ryby  schopné  překonat velké  rychlosti  proudu (1–2 m·s^-1)  a poměrně vysoké překážky (0,4–0,6 m). Po vytření se matečné ryby vracejí zpět na svá stanoviště. U pstruha jsou významné i tzv. vývojové migrace, kdy jedinci obvykle v průběhu druhého roku života migrují z menších potoků po proudu do větších toků.

Lipan podhorní je krátkověká ryba žijící v hejnech. Ta se v průběhu toku přesunují obvykle v rozmezí desítek metrů. Pokud se v toku vyskytuje vhodný mikrohabitat pro tření, třecí migrace obvykle nejsou rozsáhlé (do 0,5–1 km). Pokud však ryba musí vhodná místa pro tření nebo pro přezimování hledat, může lipan migrovat i desítky kilometrů ročně, jak se ukázalo dle nejnovějších studií z roku 2019, které na Šumavě prováděli odborníci z České zemědělské univerzity v Praze.

Vranka obecná a vranka pruhoploutvá jsou druhy, jejichž migrační výkonnost je velmi malá a migrační potřebnost obvykle rovněž výrazně omezená. V případě dostatku úkrytů se jedná obvykle o vyhledávací třecí migrace v rozmezí maximálně stovek metrů.

^{Obr. 31 – vranka obecná (zdroj: fotoarchiv AOPK ČR).}

Střevle potoční je drobná rybka, která žije v hejnech a vyhledává místa mimo hlavní proud. V době tření vykonává krátké třecí migrace obvykle v rozsahu desítek, maximálně stovek metrů. Při nich jsou schopny překonat i nízké prahy o výšce 0,1–0,2 m.

Mník jednovousý je teritoriální ryba, u které se nejčastěji setkáváme s okupační migrací mladých jedinců do dvou let. Dále podnikají potravní migrace a třecí migrace (v zimním období) v rozsahu stovek metrů až několika kilometrů. Mník je během migrace schopný překonat peřeje s rychlými proudy a rozdílem hladin do 0,35 m.

^{Obr. 32 – mník jednovousý (zdroj: fotoarchiv AOPK ČR).}

Základními charakteristickými druhy společenstva parmového pásma jsou v naprosté většině kaprovití reofilové: parma obecná Barbus barbus, ostroretka stěhovavá Chondrostoma nasus, jelec tloušť Squalius cephalus, jelec proudník Leuciscus leuciscus, podoustev říční Vimba vimba, ouklejka pruhovaná Alburnoides bipunctatus, hrouzek obecný Gobio gobio a mřenka mramorovaná. Vedle těchto druhů se v tomto pásmu vyskytuje řada druhů, které jsou typické pro tzv. cejnové pásmo. Jejich výskyt obvykle souvisí s jejich vysazováním rybáři, anebo je důsledkem změny původního říčního charakteru.

Parma obecná patří mezi migračně výkonné druhy. Podniká výrazné migrace především v souvislosti s reprodukcí. V neupravených tocích se jedná o migrace v rozsahu stovek metrů, případně do 1 až 2 km. V upravených tocích s korytem monotónního charakteru a s absencí peřejnatých úseků může být rozsah třecích migrací výrazně delší (i 10 až 30 km). S třecími migracemi proti proudu souvisí i poproudové migrace, kdy mají ryby snahu vracet se na původní lokalitu. Dalším významným typem migrací jsou přesuny související se zimováním, kdy parmy vyhledávají hlubší členité úseky s pomalu proudící vodou a s úkryty.

Ostroretka stěhovavá patří mezi druhy s vysokou migrační výkonností. Pro tento druh jsou charakteristické migrace na větší vzdálenosti. Zdržuje se obvykle ve věkově homogenních hejnech. Kratší migrace v rozsahu i několika set metrů podniká za účelem získání potravy. Výraznější jsou třecí migrace, kdy ostroretky vyhledávají vhodná trdliště nejčastěji ve výústních tratích přítoků do hlavního toku, za nimiž se přesunují proti proudu do vzdáleností 1 až 20 km. Po tření se dospělci vracejí po proudu na svá původní stanoviště.

Jelec tloušť je stanovištní ryba, která ve starším věku obvykle žije solitérně a vyhledává břehové úkryty. Větší potravní migrace nepodniká a třecí migrace v neupravených tocích jsou obvykle v rozsahu několika set metrů. Výrazně se však mohou prodlužovat v upravených tocích  s homogenní nevhodnou strukturou dna a nedostatečným prouděním vody.

Jelec proudník je charakteristickým druhem na přechodu lipanového a parmového pásma, který nepodniká v rámci toku rozsáhlejší migrace.

Podoustev říční se chováním podobá ostroretce. Jde původně o polotažnou rybu, naše říční populace jsou však stálé. Na tření vyhledává peřejnaté úseky, za nimiž podniká až několik kilometrů dlouhé migrace. Po vytření se matečné ryby vracejí zpět do svého domovského úseku.

Ouklejka pruhovaná je drobná rybka zdržující se v hejnech v úsecích s proudící vodou. Nepodniká rozsáhlejší migrace.

Hrouzek obecný je stacionární druh, ve vyhovujících podmínkách s minimální migrační aktivitou. Zdržuje se v pomalu proudící vodě, nevyhýbá se ani vodě stojaté.

Hrouzek Kesslerův Romanogobio kesslerii se v ČR vyskytuje pouze na dolní a střední části Bečvy a dále v toku Moravy nad a pod ústím Bečvy. Zdržuje se v proudových stínech v peřejnatých úsecích a v zimním období se přesouvá do hlubší klidnější vody. Rozsáhlejší migrace nepodniká.  Obnova migrační průchodnosti vodních toků by měla napomoci jeho rozšíření.

Mřenka mramorovaná má redukovaný plynový měchýř a není tedy dobrým plavcem. Je to vysoce stacionární druh, který ani při tření nepodniká delší migrace. Jeho pohyby v průběhu roku probíhají převážně v rozsahu několika desítek metrů.

 

Významná část charakteristických druhů společenstva cejnového pásma patří z hlediska reprodukce k tzv. fytofilním rybám, které vytírají jikry na rostlinný podklad. Patří sem dravé ryby, jako je štika obecná Esox lucius, candát obecný Sander lucioperca, sumec velký Silurus glanis, bolen dravý Leuciscus aspius, v některých tocích i mník jednovousý, dále nedravé kaprovité ryby jako plotice obecná Rutilus rutilus, jelec jesen Leuciscus idus, ouklej obecná Alburnus alburnus, cejn velký Abramis brama, cejnek malý Blicca bjoerkna, okoun říční Perca fluviatilis a další druhy specifické pro určité úmoří, tj. cejn perleťový Abramis sapa, drsek menší Zingel streber, drsek větší Zingel zingel, candát východní Sander volgensis a jiné. V proudivých úsecích cejnového pásma se v našich řekách vyskytují druhy charakteristické pro parmové pásmo.

Mnoho větších toků s tímto společenstvem je upraveno a má protipovodňové hráze, takže při vysokých průtocích nedochází k zaplavení přilehlých záplavových území, která v minulosti poskytovala optimální podmínky pro tření fytofilních druhů. Tyto druhy tedy konají výrazné protiproudové migrace ve snaze najít zatopené rostliny, na které by se vytřely.

Bolen dravý v průběhu roku podniká přesuny menšího rozsahu v souvislosti s lovem potravy. Pro tření vyhledává proudivé úseky se štěrkovitým dnem, které po kratších migracích obsazuje pouze na velmi krátkou dobu.

Jelec jesen se zdržuje v hejnech a podniká i rozsáhlejší migrace v průběhu roku. Je to středně výkonný druh z hlediska migračních schopností. Extrémně dlouhé migrace, přes 100 km, byly u tohoto druhu zaznamenány v souvislosti se třením v dolním úseku Labe pod Střekovem.

Ouklej obecná patří k velmi početným rybám cejnového a zčásti i parmového pásma. Její potravní migrace v průběhu dne jsou v rozsahu několika desítek metrů. Během léta podniká i rozsáhlejší migrace proti proudu. V období rozmnožování podniká i třecí migrace a je schpopna migrovat i technickými rybími přechody.

Cejn velký je charakteristický druh dolních toků větších řek. Často se vyskytuje v jezových zdržích a umělých nádržích. Rozsáhlejší třecí migrace nepodniká. V rybích přechodech vyžaduje hlubší vodu s pomalejším prouděním, technické rybí přechody obvykle není schopný využít.

Cejnek malý se ekologickými nároky podobá cejnu velkému. Zdržuje se v hejnech, která se v rámci diurnálního cyklu a hledání potravy pohybují v rozsahu několika stovek metrů. Vzhledem k menší velikosti je schopen v rámci třecích migrací využívat i rybí přechody technického typu s pomalejším prouděním.

Štika obecná je výrazný stanovištní individualista. Zdržuje se stabilně ve svém okrsku bez výraznějších pohybů. V časném jaře na tření vyhledává zatopené rostliny.

Candát obecný je ryba větších toků, kde se zdržuje v místech s pevným dnem, hlubší vodou a pomalejším proudem. Za potravou vyjíždí v noci do mělčích příbřežních partií a na tření vyhledává hlubší místa s pevným dnem a případně s vodními porosty (např. slepá říční ramena). Výrazné jsou podzimní migrace, kdy vyhledává vhodná místa pro přezimování.

 

Migrace ryb a velcí mlži

V tekoucích i stojatých vodách se vyskytuje několik druhů velkých mlžů patřících do rodu škeble, velevrub, perlorodka, jejichž existence a rozšíření je vázáno na ryby. Ekologickou funkcí mlžů je filtrace vody, čímž významně přispívají ke zvýšení samočistící schopnosti vodního toku.

Schopnost vlastního pohybu mlžů je velmi omezená, dovedou se přemístit po dně pouze na krátké vzdálenosti. V potocích a řekách migrují omezeně pouze po proudu na kratší vzdálenosti. K větším přesunům dojde při zvýšených průtocích, kdy nastává i přesun dnových materiálů.

Larvální stádium mlžů glochidium se vyvíjí nejprve na žaberních lupenech mateřského jedince.  Později, po opuštění žaber samičích jedinců, se přichycují na žaberní lupínky ryb, kde pokračují ve svém vývoj po dobu od několika týdnů po několik měsíců v závislosti na druhu mlže. V tomto období se díky hostitelským rybám, které uskutečňují různosměrné migrace, rozmisťují parazitické larvy i do vzdálenějších částí toků. Ryby tak sehrávají významnou úlohu v životním cyklu a šíření velkých vodních mlžů.

Současné stavy mlžů jsou v důsledku znečištění vod velmi nízké. Některé druhy jsou kriticky či silně ohrožené. Posílení migrací mlžů prostřednictvím hostitelských druhů ryb může významně přispívat k obnově a rozšíření populací mlžů.

 

Migrační potřebnost a migrační výkonnost

Tyto dvě základní charakteristiky je třeba znát pro zajišťování podélné migrační prostupnosti vodních toků pomocí speciálních konstrukcí.

Migrační potřebnost je podmíněna biologickými vlastnostmi druhu a jeho ekologickými nároky. Je spjata především s reprodukcí, stabilitou populace a okamžitou potřebou přežití. Potřeba migrace je druhová vlastnost podmíněná obvykle fází biologického cyklu. Liší se tedy druh od druhu. Napřímení a úpravy koryt toků podstatně zvýšily migrační potřebnost reofilních druhů parmového pásma (vymizení peřejnatých úseků se štěrkovitým podkladem), ale také původně fytofilních druhů (zamezení záplav přilehlé říční nivy, oddělení říčních ramen a tedy ztráta možnosti výtěru na zatopený rostlinný podklad).

Migrační výkonnost je schopnost jedince překonat určitou rychlost vodního proudu na určitou vzdálenost, případně schopnost překonat určité převýšení (překážku). Tato schopnost je vázaná na konkrétní druh, velikost, kondici a případně pohlaví jedince, ale také na teplotu vody. U ryb rozlišujeme tři druhy rychlosti plavání ve spojitosti s časovým intervalem trvání.

• skoková (startovací, sprinterská) rychlost – jedinec je schopen ji vyvinout pouze po velmi krátkou dobu zlomků vteřin nebo několika málo vteřin
• maximální rychlost – jedinec je schopen ji udržovat několik desítek vteřin až několik minut
• cestovní rychlost – ryby jsou schopny ji udržovat po dobu několika desítek minut až několika hodin

Schopnost druhů a v rámci druhu jedinců dosáhnout určitých hodnot skokové a maximální rychlosti plavání je určující pro jejich migrační výkonnost, tj. schopnost překonat úseky s vysokými rychlostmi proudění.